كيف يميّز الإنسان الألوان؟ — الخلايا المخروطية وعملية الألوان المتضادة
نشرح مبدأ تمييز الألوان بتتبّع رحلة الضوء من تحفيز ثلاثة أنواع من الخلايا المخروطية في الشبكية، إلى إعادة الدماغ تقسيم إشاراتها إلى قنوات الأحمر–الأخضر والأزرق–الأصفر والسطوع.
اللون ليس صفة ملتصقة بالأشياء، بل إدراك يصنعه الضوء والعين والدماغ معًا. ومدى قدرتنا على تمييز الألوان تحدده خصائص كل مرحلة من هذه المراحل الثلاث.
المرحلة الأولى: ثلاثة أنواع من الخلايا المخروطية
في الشبكية ثلاثة أنواع من الخلايا المخروطية المسؤولة عن رؤية الألوان في الضوء الساطع. وتُسمّى عادةً بحسب الطول الموجي الذي تستجيب له أكثر: مخاريط L (الموجة الطويلة، قرابة 560 نانومتر) وM (الموجة المتوسطة، قرابة 530 نانومتر) وS (الموجة القصيرة، قرابة 420 نانومتر).
الخلية المخروطية الواحدة لا تستطيع أن تخبرنا بالطول الموجي، فهي تطلق الإشارة نفسها أيًّا كان الطول الموجي الذي امتصته. إنما يتحدد اللون من نسبة استجابة المخاريط الثلاثة. لذا فإن ضوءين بطيفين مختلفين تمامًا يبدوان باللون نفسه إذا حفّزا المخاريط الثلاثة بالنسبة ذاتها (التماثل الشرطي أو الميتاميرية). ولهذا السبب أيضًا تستطيع الشاشة محاكاة عدد هائل من الألوان بثلاثة أضواء فقط: الأحمر والأخضر والأزرق.
تتداخل منحنيات حساسية المخاريط L وM تداخلًا كبيرًا. ولأن تمييز الأحمر من الأخضر ينشأ من الفرق الضئيل بين هذين المنحنيين، فإن غياب أحد النوعين وراثيًا أو انزياح منحناه يُضعف هذا التمييز. وتشير التقارير إلى أن قصور رؤية الأحمر والأخضر يصيب نحو 8% من الرجال و0.5% من النساء ذوي الأصول الأوروبية الشمالية (Birch, 2012).
المرحلة الثانية: القنوات المتضادة
لا تنتقل إشارات الخلايا المخروطية إلى الدماغ كما هي، بل يُعاد حسابها على شكل فروق أثناء مرورها بالشبكية والمهاد.
- قناة السطوع: مجموع إشارتي L + M، وهي مسؤولة عن الضوء والظل والأشكال.
- قناة الأحمر–الأخضر: الفرق بين إشارتي L − M.
- قناة الأزرق–الأصفر: الفرق بين إشارتي S − (L + M).
تُسمّى هذه البنية عملية الألوان المتضادة. اقترحها هيرنغ في القرن التاسع عشر انطلاقًا من ملاحظة أننا لا نستطيع تخيّل «أحمر مخضر» أو «أزرق مصفر»، ودعمها Hurvich وJameson (1957) كميًا. ومحاور CIELAB نفسها، أي a* (أخضر–أحمر) وb* (أزرق–أصفر) وL* (السطوع)، مستوحاة من هذه البنية.
في أي الألوان نكون أكثر حساسية؟
عند تغيير طول موجي واحد في الطيف تدريجيًا وقياس أصغر فرق في الطول الموجي يمكن ملاحظته، نجد أن الحساسية تبلغ ذروتها قرب الأزرق المخضر (نحو 490 نانومتر) والأصفر–البرتقالي (نحو 580 إلى 590 نانومتر)، وتضعف عند طرفي الطيف (Wright & Pitt, 1934). والسبب أن إشارات القناتين المتضادتين تتغير بأشد انحدار مع الطول الموجي في هذه المناطق.
الوضع الخاص لمخاريط S
لا تشكّل مخاريط S إلا نحو 5 إلى 10% من مجموع المخاريط، وتكاد تغيب تمامًا عن مركز مجال الرؤية (الجزء الأعمق من النقرة المركزية). لذلك يصعب بوجه خاص ملاحظة الفروق في اتجاه الأزرق–الأصفر في المساحات الصغيرة. وهذا أحد أسباب صعوبة أسئلة الأزرق والأصفر حين تكبر الشبكة إلى 8×8 وتصغر المربعات.
المرحلة الثالثة: تفسير الدماغ
يعيد الدماغ تفسير اللون مستعينًا بالسياق المحيط. فالرمادي نفسه يبدو أفتح على خلفية داكنة وأغمق على خلفية فاتحة (التباين المتزامن). كما أن رؤيتنا الورقة البيضاء بيضاء رغم تغيّر الإضاءة، وهو ما يُسمّى ثبات اللون، هي تصحيح يجريه الدماغ. وقد ثبّت هذا الاختبار ما حول الشبكة على رمادي محايد كي لا تتغير هذه التأثيرات السياقية من سؤال لآخر.
العمر وتمييز الألوان
مع التقدم في العمر تصفرّ عدسة العين تدريجيًا فيقل ما ينفذ منها من الأطوال الموجية القصيرة. ونتيجة لذلك يميل تمييز الأزرق–الأصفر إلى الضعف أولًا، ويزداد ذلك وضوحًا كلما خفتت الإضاءة (Knoblauch وزملاؤه، 1987). وحتى لدى الشخص نفسه قد تتذبذب النتائج بحسب الإرهاق والإضاءة ووقت اليوم.
ما الذي يقيسه هذا الاختبار؟
يقيس HueSense حصيلة المراحل الثلاث كلها، أي القدرة على ملاحظة الفرق بين لونين على الشاشة. إنه ليس فحصًا طبيًا يقيس وظيفة كل نوع من الخلايا المخروطية، ولا يحكم بوجود قصور في رؤية الألوان أو عدمه.
المراجع
- Hurvich, L. M., Jameson, D. (1957). An opponent-process theory of color vision. Psychological Review 64(6), 384–404
- Wright, W. D., Pitt, F. H. G. (1934). Hue-discrimination in normal colour-vision. Proceedings of the Physical Society 46(3), 459–473
- Birch, J. (2012). Worldwide prevalence of red-green color deficiency. JOSA A 29(3), 313–320
- Knoblauch, K. et al. (1987). Age and illuminance effects in the Farnsworth-Munsell 100-hue test. Applied Optics 26(8), 1441–1448