Как человек различает цвета — колбочки и оппонентные процессы
Прослеживаем путь от света, возбуждающего три типа колбочек сетчатки, до мозга, который раскладывает их сигналы на каналы «красный–зелёный», «синий–жёлтый» и яркость, и объясняем, как устроено различение цветов.
Цвет — не свойство предмета, а ощущение, которое совместно создают свет, глаз и мозг. И то, насколько хорошо мы различаем цвета, зависит от особенностей каждого из этих трёх звеньев.
Этап 1: три типа колбочек
В сетчатке есть три вида колбочек, отвечающих за цветовое зрение при хорошем освещении. По длине волны, на которую они реагируют сильнее всего, их обычно называют L (длинноволновые, около 560 нм), M (средневолновые, около 530 нм) и S (коротковолновые, около 420 нм).
Одна колбочка не может сообщить длину волны: поглотив свет любой длины волны, она выдаёт одинаковый сигнал. Цвет определяется соотношением откликов трёх типов колбочек. Поэтому два света с совершенно разными спектрами выглядят одинаково, если возбуждают три типа колбочек в одной и той же пропорции (метамерия). Именно благодаря этому экран может имитировать огромное число цветов всего тремя светами — красным, зелёным и синим.
Кривые чувствительности L- и M-колбочек сильно перекрываются. Различение красного и зелёного строится на небольшой разнице этих кривых, поэтому, если из-за генетических особенностей одного из типов нет или его кривая смещена, различение красного и зелёного ослабевает. По имеющимся данным, красно-зелёные нарушения цветового зрения встречаются примерно у 8% мужчин и 0.5% женщин североевропейского происхождения (Birch, 2012).
Этап 2: оппонентные каналы
Сигналы колбочек не идут в мозг напрямую. В сетчатке и таламусе они пересчитываются в разности.
- Канал яркости: сумма сигналов L + M. Отвечает за светотень и форму.
- Красно-зелёный канал: разность сигналов L − M.
- Сине-жёлтый канал: разность сигналов S − (L + M).
Такую схему называют оппонентным процессом. В XIX веке её предложил Геринг, заметив, что невозможно представить себе «красновато-зелёный» или «желтовато-синий» цвет, а Hurvich и Jameson (1957) подтвердили её количественно. Оси CIELAB — a* (зелёный–красный), b* (синий–жёлтый) и L* (светлота) — тоже повторяют эту структуру.
К каким цветам мы чувствительнее
Если понемногу менять длину волны спектрального света и измерять наименьшую заметную разницу, окажется, что чувствительность наиболее высока около сине-зелёного (примерно 490 нм) и жёлто-оранжевого (примерно 580–590 нм), а к краям спектра падает (Wright & Pitt, 1934). Именно здесь сигналы двух оппонентных каналов круче всего меняются с длиной волны.
Особенности S-колбочек
S-колбочки составляют лишь около 5–10% всех колбочек и почти отсутствуют в самом центре поля зрения (в центральной части центральной ямки). Поэтому различия в сине-жёлтом направлении особенно трудно заметить на маленькой площади. Это одна из причин, почему задания синей и жёлтой групп кажутся сложнее, когда сетка вырастает до 8×8 и клетки мельчают.
Этап 3: интерпретация мозгом
Мозг заново интерпретирует цвет с учётом окружения. Один и тот же серый на тёмном фоне кажется светлее, а на светлом — темнее (одновременный контраст). Константность цвета — то, что белый лист бумаги остаётся для нас белым при смене освещения, — тоже результат коррекции мозгом. Этот тест фиксирует нейтральный серый фон вокруг сетки, чтобы такие эффекты контекста не менялись от задания к заданию.
Возраст и различение цветов
С возрастом хрусталик постепенно желтеет и пропускает меньше коротковолнового света. В результате первым обычно ослабевает различение в сине-жёлтом направлении, и чем слабее освещение, тем заметнее это проявляется (Knoblauch и соавт., 1987). Даже у одного человека результат может колебаться в зависимости от усталости, освещения и времени суток.
Что измеряет этот тест
HueSense оценивает итог всех трёх этапов — способность заметить разницу между двумя цветами на экране. Это не медицинское обследование работы отдельных типов колбочек, и тест не определяет, есть ли у вас нарушение цветового зрения.
Источники
- Hurvich, L. M., Jameson, D. (1957). An opponent-process theory of color vision. Psychological Review 64(6), 384–404
- Wright, W. D., Pitt, F. H. G. (1934). Hue-discrimination in normal colour-vision. Proceedings of the Physical Society 46(3), 459–473
- Birch, J. (2012). Worldwide prevalence of red-green color deficiency. JOSA A 29(3), 313–320
- Knoblauch, K. et al. (1987). Age and illuminance effects in the Farnsworth-Munsell 100-hue test. Applied Optics 26(8), 1441–1448