人是如何分辨颜色的 — 视锥细胞与对立色过程

光刺激视网膜上的三种视锥细胞，大脑再把这些信号重新分为红–绿、蓝–黄和亮度通道。本文沿着这一过程，讲解色彩辨别的原理。

颜色并不是物体本身固有的属性，而是光、眼睛和大脑共同产生的知觉。一个人分辨颜色的能力，也由这三个阶段各自的特性决定。

第一阶段：三种视锥细胞

视网膜上有三种在明亮环境下负责色觉的视锥细胞。按照各自最敏感的波长，通常称为 L（长波，约 560nm 附近）、M（中波，约 530nm 附近）、S（短波，约 420nm 附近） 视锥。

单个视锥细胞无法告诉大脑波长是多少。无论吸收哪种波长的光，它都只是同样地发出信号。颜色由三种视锥的反应比例决定。因此，光谱完全不同的两种光，只要以相同比例刺激三种视锥，看起来就是同一种颜色（同色异谱）。屏幕只用红、绿、蓝三种光就能模拟出大量颜色，也是这个原因。

L 与 M 视锥的敏感度曲线大幅重叠。红–绿辨别依赖于这两条曲线之间的细微差别，因此若因遗传缺少其中一种视锥，或曲线发生偏移，红–绿辨别就会减弱。有报告指出，北欧血统的男性中约 8%、女性中约 0.5% 存在红绿色觉异常（Birch, 2012）。

视锥细胞的信号不会原样传到大脑，而是在视网膜和丘脑中被重新计算为差值。

这种结构称为对立色过程。19 世纪，赫林根据人无法想象出“带红的绿”或“带黄的蓝”这一观察提出了该理论，Hurvich 与 Jameson（1957）又从定量角度给予了支持。CIELAB 的 a*（绿–红）、b*（蓝–黄）、L*（亮度）轴也是仿照这一结构设计的。

如果逐渐改变光谱中的某个波长，测量刚好能察觉差异的最小波长差，会发现人眼在青绿（约 490nm）和黄–橙（约 580~590nm）附近最敏感，在光谱两端则较迟钝（Wright & Pitt, 1934）。这是因为两个对立色通道的信号随波长变化最剧烈的地方正位于这些区域。

S 视锥只占全部视锥的约 5~10%，而且在视野正中央（中央凹的最核心处）几乎没有。因此蓝–黄方向的差异在小面积上尤其难以察觉。当网格扩大到 8×8、格子变小时，蓝色和黄色系的题目会让人觉得更难，这就是原因之一。

大脑会利用周围的环境重新解读颜色。同样的灰色，放在深色背景上显得更亮，放在浅色背景上显得更暗（同时对比）。即使照明改变，我们仍把白纸看成白色，这种色彩恒常性也是大脑的校正作用。本测试把网格周围固定为中性灰，就是为了让这类环境效应不因题目而变化。

随着年龄增长，晶状体会逐渐变黄，进入眼睛的短波光随之减少。结果是蓝–黄方向的辨别往往最先变迟钝，光线越暗越明显（Knoblauch 等人, 1987）。即使是同一个人，结果也可能因疲劳、照明和时间段而波动。

HueSense 衡量的是经过全部三个阶段后的最终结果，即察觉屏幕上两种颜色差异的能力。它不是测量每种视锥细胞功能的医学检查，也不判定是否存在色觉异常。

Hurvich, L. M., Jameson, D. (1957). An opponent-process theory of color vision. Psychological Review 64(6), 384–404
Wright, W. D., Pitt, F. H. G. (1934). Hue-discrimination in normal colour-vision. Proceedings of the Physical Society 46(3), 459–473
Birch, J. (2012). Worldwide prevalence of red-green color deficiency. JOSA A 29(3), 313–320
Knoblauch, K. et al. (1987). Age and illuminance effects in the Farnsworth-Munsell 100-hue test. Applied Optics 26(8), 1441–1448